Феромоны насекомых. В. Д. ИВАНОВ. Продолжение
ПОЛОВЫЕ ФЕРОМОНЫ И ВЕЩЕСТВА АГРЕГАЦИИ
Место синтеза и выделения феромонов необязательно приурочено к определенным железам, как у ручейников и чешуекрылых. Нередко компоненты феромонной смеси синтезируются в клетках жирового тела, заполняющего промежутки между внутренними органами, далее растворяются в гемолимфе (крови насекомых) и выводятся через покровы, как у пилильщиков. Наконец, у тараканов-прусаков Blatella germanica афродизиак 3,11-диметил-нонакозан-2-он содержится в восковом покрове на поверхности тела самки. Это вещество вызывает у самца таракана, прикоснувшегося усиками к самке, половое возбуждение и характерные позы с поднятыми крыльями, предшествующие спариванию. В большинстве случаев, однако, испаряющиеся феромоны диффундируют в воздухе и действуют на значительных расстояниях.
Для ответной реакции самцов достаточно наличия очень небольшого количества феромона в воздухе. Например, предельная действующая концентрация бомбикола в воздухе составляет всего 10-12 мкг/мл, а для возбуждения чувствительной рецепторной клетки на антенне достаточно всего одной молекулы. В чувствительных органах - хеморецепторных сенсиллах - при этом достигается предельный порог чувствительности. Рецепторы насекомых, таким образом, могут считать отдельные молекулы. В одной сенсилле, имеющей вид волоска или бугорка на поверхности усика, порой скрываются разные рецепторные нейроны, каждый из которых настроен на определенный тип химического вещества. Еще недавно считали, что есть нейроны-специалисты, реагирующие только на один тип молекул, и генералисты, предназначенные для восприятия широкого круга веществ за счет потери чувствительности. Исследования последнего времени выявили специализацию и тех нейронов, которые ранее относили к генералистам: оказалось, что при всей избирательности рецепторные клетки могут ошибочно реагировать на родственные молекулы, но с меньшей интенсивностью.
После взаимодействия молекулы феромона с рецепторными белками в чувствительных клетках-нейронах происходит цепь реакций. Рецепторный протеин взаимодействует с так называемым G-протеином, а тот, в свою очередь, активизирует фосфолипазу. В клетке выделяется инозитол-3-фосфат и открываются кальциевые каналы; поступающие внутрь нейрона ионы кальция активизируют кальцийзависимую протеинкиназу, которая при помощи фосфорилированных посредников активизирует белки натриевых и калиевых ионных каналов. Каналы открываются, формируются ионные потоки, меняется заряд клеточной мембраны, возникает рецепторный потенциал. Распространяясь по телу нейрона, рецепторный потенциал вызывает гораздо более интенсивный ответ в форме потенциала действия, распространяющегося по возбужденному нервному волокну. Совокупность потенциалов возбужденных нервных клеток формирует потенциал антенны, изменение которого во времени достаточно просто можно записать в виде электроантеннограммы (см. рис. 2). По нервам возбуждение рецепторов антенн передается в "головной мозг" насекомого - надглоточный ганглий. Там в дейтоцеребруме (втором сегментарном ганглии мозга) находятся высшие отделы обонятельного анализатора, где обрабатывается вся приходящая ольфакторная (обонятельная) информация.
Рис. 2. Результаты анализа феромонной смеси самки ручейника методом газовой хроматографии с одновременной электроантеннографией. Сопоставление электрической активности антенны самца (нижняя кривая) и выхода веществ из хроматографа (верхняя кривая) показывает реакции антенны на гептан-2-он (а), гептан-2-ол (б ), нонан-2-он (в) и нонан-2-ол (г). Эти же компоненты встречаются в феромонных смесях многих других видов. Реакция антенны на другие вещества, представленные пиками на хроматограмме в правой части рисунка, отсутствует. Цветовые обозначения атомов как на рис. 1
Почувствовав запах, самцы движутся против ветра в направлении источника феромонного сигнала, причем обычно насекомое совершает зигзаги, оценивая направление на самку. Насекомое ориентируется на ветер и возрастающую концентрацию феромона в воздухе. Ранее полагали, что количество феромона монотонно убывает по направлению от источника. Лишь в последнее время была выявлена сложная структура феромонных струй, возникающих в воздухе под действием турбулентности. Сложные вихри феромонной струи затрудняют поиск и обнаружение источника феромона, вынуждая самца проводить много времени в поисках самки. Особую проблему представляет обнаружение особей в условиях высоких численностей, когда множество призывающих самок вызывает перекрывание феромонных облаков и как результат - резкое снижение градиентов концентрации феромонов. Вероятно, в таких случаях насекомые могут использовать минорные компоненты феромонов в качестве ориентиров для поиска и опознавания самки.
Некоторые виды насекомых имеют очень сложную систему взаимодействия между полами, включающую разные типы стимулов. Так, у некоторых бабочек-медведиц (Arctiidae) самец подлетает к самке с вывернутыми пахучими железами, ориентируясь на запах ее феромона. Почувствовав химические сигналы самца, самка реагирует взмахами крыльев и звуковыми сигналами. У вощинной огневки Galleria mellonella самцы и самки обмениваются ультразвуковыми сигналами-щелчками. Услышав звуки самки, самец выделяет феромон для ее точной наводки. А вот у некоторых бабочек-тонкопрядов (Hepialidae) самка привлекается к летающим в воздухе самцам, после чего оба насекомых падают на землю, и уже далее самец находит самку по ее запаху. Очень сложные коммуникационные системы выявлены у некоторых видов ручейников, где в дополнение к многокомпонентным феромонам, которыми обладают оба пола, имеются разнообразные вибрационные сигналы.
Особый тип феромонов - вещества агрегации. При роении и других видах агрегации вместе собираются особи одного пола, повинуясь как химическим, так и другим стимулам: визуальным, акустическим и т.п. При агрегации (роении) ручейников в воздухе ведущая роль принадлежит самцам, к которым прилетают самки. По богатству феромонных смесей у роящихся ручейников-гидропсихид самцы, имеющие до четырех активных компонентов в феромонной смеси, значительно опережают самок с единственным ольфакторно активным компонентом. Феромоны самок при этом выделяются в меньшем количестве, чем у самцов, а порой и вовсе отсутствуют.
Жуки-короеды особенно широко используют агрегационное поведение. Ведь для успешной атаки на дерево необходимо массовое заселение, способное ослабить растение-хозяина и дать возможность потомству развиваться при пониженном стволовом давлении. В противном случае огромные количества выделяющейся смолы залепляют ходы и убивают личинок. Короеды обычно используют смесь нескольких веществ-синергистов, взаимно усиливающих свое действие. Все они родственны пахучим веществам смолы и относятся к группе терпенов и терпеноидов (см. рис. 1, з). Показано, что у отдельных видов короедов феромоны образуются в кишечнике из съеденной смолы хвойных под воздействием бактерий. Так, палочки Bacillus cereus в кишечнике жуков Ips paraconfusus превращают a-пинен в вербенол. У примитивных короедов первыми на атакуемое дерево прилетают самки, а потом их находят самцы. У высших представителей данной группы, наоборот, гнезда закладывают самцы и ожидают самок. В обоих случаях первоначальное заселение дерева происходит одним из полов и представляет собой типичную агрегацию.
ВЕЩЕСТВА ТРЕВОГИ И ПРОПАГАНДЫ
У многих насекомых, образующих семьи или скопления (термитов, тлей, клопов, муравьев, ос, пчел), имеются особые химические вещества, предназначенные для оповещения членов группы об опасности. Феромоны тревоги выделяются в воздух теми насекомыми, которые первыми заметили опасность. После превышения пороговой концентрации другие особи, получившие феромонный сигнал, в свою очередь, выделяют эти же вещества. В итоге скопление рассеивается или же насекомые оказывают сопротивление агрессору.
У муравьев имеется несколько источников феромонов тревоги. Дюфуровы железы в брюшке обычно синтезируют углеводороды и метилкетоны, в то время как верхнечелюстные (мандибулярные) железы выделяют цитраль, гераниаль (см. рис. 1, е) и другие терпеноиды. Цитраль наряду с кетонами нонан-2-оном и гептан-2-оном входит в состав феромонов тревоги пчел рода Trigona. Удивительно, что последние два из перечисленных веществ служат половыми феромонами некоторых ручейников. Рыжие лесные муравьи рода Formica обладают феромоном тревоги - муравьиной кислотой, которая одновременно служит оружием. У других муравьев в состав феромонов тревоги могут входить такие вещества, как декан, додекан (у муравьев-древоточцев рода Camponotus), диметилсульфид, ацетаты алифатических спиртов.
Медоносные пчелы при ужалении вводят неприятелю смесь изоамилацетата, изоамилпропионата и изоамилбутирата вместе с ядом. Характерный запах, чем-то напоминающий аромат банана, призывает других пчел к врагу и вызывает агрессию, побуждая жалить отмеченную феромонами цель. Атака происходит и в том случае, если пчелу раздавить, что хорошо известно пчеловодам. В мандибулярных железах медоносных пчел содержится другой феромон тревоги - гептан-2-он (рис. 2, а).
Феромон тревоги тлей - транс-b-фарнезен вызывает бегство насекомых с растения при атаке хищников. У красноклопов (семейство Pyrrhocoridae) аналогичную роль играет гексен-2-аль. Термиты имеют богатый набор феромонов тревоги из группы терпенов, таких, как терпинолен и a-пинен.
Высокая концентрация веществ тревоги у некоторых насекомых вызывает не реакцию агрессии, а бегство. Сходство половых феромонов отдельных видов насекомых и феромонов тревоги агрессивных видов заставляет предполагать, что насекомые могут использовать имитаторы феромонов тревоги в целях защиты. Таким образом, используя феромонную мимикрию, насекомое может выдавать себя не за того, кем оно является на самом деле. Такие ложные феромонные сигналы получили название "вещества пропаганды".
Феромонный миметизм широко проявляется некоторыми видами - социальными паразитами - для проникновения в колонии хозяев и откладки там своих яиц, например пчелами-кукушками. Удивительный пример представляют собой некоторые виды пауков, которые синтезируют половые феромоны бабочек для привлечения жертв.
Сложными адаптациями для жизни в колониях муравьев и термитов обладают насекомые-мирмекофилы и термитофилы. У таких сожителей муравьев, как жуки-жужелицы Paussini, имеются особые эксудатории - группы желез на теле и антеннах. Муравьи постоянно слизывают выделения этих желез. Они кормят своих квартирантов так же, как и других членов колонии. Если такую жужелицу положить рядом с муравейником, то муравьи затаскивают ее внутрь, схватив за короткие и очень толстые антенны. Особые эксудатории развиваются на теле и многих других комменсалов, таких, как жуки-стафилины и мухи из семейства Phoridae. Все эти насекомые используют "вещества пропаганды" для успокоения и привлечения агрессивных хозяев гнезда. Кроме того, для обитания в колонии социальных насекомых на теле комменсала должны присутствовать определенные химические соединения, составляющие "паспорт" члена именно данной колонии. Состав этих соединений сильно варьирует и различен даже у колоний одного вида. При этом по запаху насекомое определяет, из какой колонии (своей или чужой) происходит встреченная особь и в соответствии с этим строит свое дальнейшее поведение. Такие химические паспорта служат пропуском внутрь гнезда. Однообразие химических меток достигается за счет трофаллаксиса - обмена пищей между членами колонии.
Многие вещества используются насекомыми в качестве пахучих меток, служащих для привлечения и ориентации на местности. У шмелей в качестве таких следовых феромонов могут выступать выделения мандибулярных желез, такие, как транс-2,3-дигидрофарнезол и его ацетат, которые применяются для разметки территории и привлекают как самцов, так и самок. У пчел рода Trigona для этой же цели используются изомеры цитраля (нераль и гераниаль), а также гептан-2-ол (см. рис. 2, б ). Среди муравьев и термитов для разметки территории и прокладки дорог в качестве указателей используются органические кислоты, спирты, терпены. Многие виды муравьев на бегу чертят концом брюшка по поверхности и оставляют пахучие метки, ориентированные определенным образом и медленно испаряющиеся на протяжении нескольких часов. Уничтожение участка размеченной таким образом дороги приводит к дезориентации муравьев, которые, однако, способны восстанавливать свои тропы. Следовые феромоны еще недостаточно изучены, их состав сложен, и биологическое действие неоднозначно.
ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ
Изучение феромонов насекомых еще только начинается. До сих пор нет данных по составу феромонов во многих группах, слабо изучены взаимодействие отдельных стимулов в создании целостной коммуникационной системы и биосинтез феромонов. Эти исследования открывают путь к познанию тонких механизмов эволюции феромонов и связанной с ней эволюции видов.
Уже сейчас феромонные ловушки находят применение для контроля численности вредителей, таких, как короеды и листовертки. Попытки использовать метод феромонного насыщения, когда в садах разбрасывается огромное количество приманок (ложных "феромонных целей"), пока не дали больших результатов, однако данный метод перспективен для избирательной борьбы с конкретными вредными видами и не наносит урона дикой природе. Еще одна возможность спасти сады и дома от нашествия вредителей - массовое отвлечение насекомых в феромонные ловушки для дальнейшего уничтожения. Мускалюр, например, входит в состав многих ловушек для мух. Данный метод, однако, не обеспечивает полного истребления вредителя, а лишь способствует поддержанию численности на приемлемом уровне.
Происхождение феромонов пока остается загадкой. Почему разные виды используют сравнительно ограниченный набор сигнальных веществ? Как взаимодействуют разные типы стимулов в создании целостного сообщения, передаваемого от одного насекомого к другому? Что лидирует в эволюции пары сигнал-рецептор - изменения биосинтеза, приводящие к появлению новых химических соединений, которые не служат какой-либо цели, или изменения рецепторов, которые получают возможность воспринимать еще отсутствующие у коммуникационных партнеров вещества? Эти вопросы ждут подробного исследования.
ЛИТЕРАТУРА
1. Киршенблат Я.Д. Телергоны - химические средства воздействия животных. М.: Наука, 1968. 108 с.
2. Барбье М. Введение в химическую экологию. М.: Мир, 1978. 229 с.
3. Скиркявичюс А.В. Феромонная коммуникация насекомых. Вильнюс: Мокслас, 1986. 289 с.
4. Елизаров Ю.А. Хеморецепция насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1978. 232 с.
5. Руководство по физиологии органов чувств насекомых / Ред. Г.А. Мазохин-Поршняков. М.: Изд-во МГУ, 1977. 223 с.
* * *
Владимир Дмитриевич Иванов, кандидат биологических наук, доцент кафедры энтомологии биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета и кафедры зоологии Лесотехнической академии. Область научных интересов: эволюция и систематика насекомых из отряда ручейников, эволюция полета и коммуникации насекомых. Автор более 60 публикаций, соавтор двух монографий.
Написать комментарий
